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本文就近年来国内外学者对犬的营养研究最新进展进行综述，为我国犬营养研究、犬粮的开发提供参考。
1 能量
能量是3种产能营养素即蛋白质、脂肪和碳水化合物赋予饲粮的一种特性。当饲粮中能量缺乏时，就会消耗机体的能量和营养储备。因此，饲粮首先必须满足犬机体对能量的需求，饲粮能量缺乏或过量均会对犬机体产生负面影响。
1.1饲粮能量评估体系
饲粮在氧弹式测热器中完全燃烧后释放的总化学能称为饲粮的总能（GE），总能减去粪能为消化能（DE），消化能减去尿能和发酵气体损失的能量就是代谢能（ME），犬的发酵气体能量损失通常可以忽略。饲粮的代谢能扣除热增耗为饲粮的净能。
目前，犬饲粮能量评估主要为消化能和代谢能评估体系。代谢能可通过代谢笼内的动物试验直接测定，但是该方法较为繁琐，耗时较长，因此通常采用的是利用公式计算得出的“估测代谢能”。NRC（2006）给出了犬粮能量的预测公式，具体如下：
总能（kcal/g）＝ （5.7×蛋白质质量）＋（9.4×脂肪质量）＋4.1×（无氮浸出物质量＋纤维质量）；
消化能（kcal/g）＝ 总能×能量消化率／100；
代谢能（kcal/g）＝ 消化能－1.04×蛋白质质量。
式中：能量消化率（％）＝91.2－（1.43×干物质中粗纤维百分含量）；1kcal ＝4.184KJ。
1.2犬能量营养需要及影响因素
目前，国内外学者对犬能量营养研究主要集中在成年犬的维持能量需要，即在保持体质量恒定（≥5周）的情况下，测定能量摄入量，从而确定成年犬的维持能量需要。NRC（2006）给出了成年犬维持能量需要，为543.92 KJ/Kg BW0.75，但研究对象主要为舍饲犬，不能很好地代表家庭宠物犬的能量需要。
关于犬的维持能量需要研究，由于犬饲养条件及个体特征的差异，往往会导致试验结果的偏差。Beemingha等利用Meta 分析对相关的29篇已发表文章中70个试验组中涉及的713只犬的维持能量需要数据进行综合统计分析，得出犬的平均维持能量需要为（597.73±231.37）KJ/Kg BW0.75 ，分析结果显示维持能量需要从高到低依次为赛犬、工作犬和猎犬、宠物犬和舍饲犬。目前，关于老年犬、微型犬种的维持能量需要研究很少，Serisier等首次报道了微型犬的估测维持能量需要，为472.79KJ/Kg BW0.75。
犬的能量需要与年龄、体型、生理阶段、活动量、健康状况及外部环境等因素有关。研究表明，体重与能量需要成正比，而年龄与能量需要成反比。处于妊娠期的母犬需要摄入更多的能量以满足后期胎儿增长及产后泌乳的需要，而处于泌乳期的母犬，产奶量和奶的能量是估计泌乳能量需要的重要因素，泌乳能量需要有时可达到维持能量需要的3倍以上。寒冷或者运动量增加时，如果饲粮中的能量水平没有增加，犬需要更多的食物才能维持能量平衡。此外，绝育犬能量需要显著下降，在绝育后应立即降低能量摄入量，避免肥胖。
1.3能量缺乏或过量对犬的影响
能量缺乏的早期症状是犬机体各部位的脂肪流失，直接表现为消瘦、体重减轻。能量持续缺乏会导致幼犬骨组织生长变缓或完全停止，成犬则可能发生骨质疏松。由于饲粮能量缺乏，犬最终会动员机体蛋白质分解供能，进而导致负氮平衡，机体器官发生萎缩、正常机能受损、免疫力下降。能量过量则会导致体内脂肪蓄积，犬超重甚至肥胖，进而诱发一些慢性疾病（如糖尿病）的发生，影响犬的健康水平和寿命。此外，过量的能量摄入会导致幼犬生长速度加快，导致更高的发育性骨骼疾病的风险，如髋关节发育不良、骨关节炎等。
2 蛋白质
蛋白质是构成细胞的物质基础，同时也是机体内功能物质的主要成分，是机体组织更新和修补的主要原料。蛋白质在机体内处于动态平衡，是机体最重要的营养物质。一般来讲，动物蛋白的营养价值高于植物蛋白，动物蛋白和植物蛋白原料间的多元组合可以发挥蛋白质的互补作用，提升犬粮的营养价值。
2.1蛋白质需要量
蛋白质需要量主要取决于生长动物的体增重和成年动物的机体的氮平衡这2个首要因变量。
NRC(2006)给出了犬不同生命阶段的蛋白质需要量，假设饲粮代谢能水平为16.728 MJ/kg，则生长阶段的粗蛋白质推荐摄取量为225 g/kg，维持阶段的粗蛋白质推荐摄取量为100g/kg，而妊娠和泌乳阶段的粗蛋白质推荐摄取量为200 g/kg。
相同前提条件下，美国饲料管理协会(AAFCO，2016)推荐维持状态下饲粮粗蛋白质的最低含量为干物质的18%，生长和繁殖阶段饲粮粗蛋白质的最低含量为干物质的22.5%。
对于不同生命阶段的犬来说，蛋白质严重缺乏均会导致采食量下降、体重减轻、免疫力下降、感染率和患病率增加叫。在老年犬蛋白质需要量方面，许多宠物医生建议限制老年犬的蛋白质供给量，认为这样有助于保护老年犬的肾脏功能。但后续的研究表明，衰老本身就会对蛋白质周转和轻体重产生负面影响，如果进一步限制蛋白质的供给量，对于老年犬的健康非常不利。
2.2饲粮中蛋白质的来源
宠物犬商品饲粮中蛋白质的来源通常包括动物蛋白与植物蛋白，动物蛋白(除明胶外)无论消化率还是必需氨基酸含量均优于植物蛋白，植物蛋白中常见的大豆蛋白缺乏含硫氨基酸，而谷物蛋白通常缺乏赖氨酸和色氨酸。因此，宠物犬饲粮中蛋白质的来源应“多元化"，以弥补这种缺陷。
近年来，迫于全球人口增长对动物蛋白的需求增加，宠物食品生产亟需寻找可替代的和可持续供给的蛋白质来源(如昆虫蛋白)。另外，Fiacco 等的对比研究表明，在保证营养均衡且氨基酸平衡的前提下，植物蛋白可部分替代动物蛋白(上限为每千克犬粮添加500g植物蛋白)，犬的采食量或体增重无显著变化。
3 脂肪与脂肪酸
脂肪是犬饲粮中的重要营养组成，饲粮脂肪为犬机体的能量存储和代谢提供了最高水平的能量来源。此外，脂肪能提供必需脂肪酸(EFAs)，显著提高饲粮的适口性，还可作为脂溶性维生素的载体。EFAs对犬整个生命阶段的生长发育、繁殖、免疫功能等均有重要作用，特定组合的EFAs能显著影响犬一系列慢性疾病的发生及发展。
3.1 EFAs
对于犬来说，EFAs主要有2类，n-6型和n-3型多不饱和脂肪酸(PUFAs)。n-6型PUFAs主要包括亚油酸(LA)、γ-亚麻酸(GLA)、花生四烯酸(AA)等，n-3型PUFAs主要包括a-亚麻酸(ALA)、二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等。LA、ALA是犬必须从饲粮中获取的2个非常重要的EFAs。
3.2 n-6型和n-3型PUFAs的来源
n-6型PUFAs易从陆地动物和植物种子中获得，如富含LA的葵花籽油、玉米油、大豆油等。n-3型PUFAs能从如鱼类、浮游植物和其他海洋植物等海洋生物资源中发现，如EPA和DHA主要来源于鱼油。陆生植物的叶片组织中也含有ALA，但这些组织本身脂肪含量低，因此不能作为犬的主要饲粮脂肪来源。
犬从饲粮中摄入n-3型和n-6型PUFAs后会影响机体细胞膜磷脂中n-6型和n-3型PUFAs的含量和比例。n-3型和n-6型PUFAs会竞争彼此代谢途径中所需的相同的酶(环氧合酶和脂氧合酶)，因此n-6/n-3将会直接影响所产生的类二十烷酸类型，而类二十烷酸是炎症反应的关键调节物质。
n-6型PUFAs(主要是AA)生成2系列的前列腺素( PGE-2)和4系列的白细胞三烯(LTB-4)，而n-3型PUFAs(主要是EPA)生成3系列的前列腺素( PGE-3)和5系列的白细胞三烯(LTB-5)。AA衍生的类二十烷酸一般具有促炎效应，而EPA衍生的类二十烷酸则是抗炎的。Moreau等的研究证实了这种效应，在超过13周的时间里对患有关节炎的犬膳食中补充了大量的海洋鱼油(n-3型PUFAs含量为1.47%DM)，在研究结束时，犬运动障碍和日常活动的表现有显著改善。在n-3型PUFAs改善犬关节炎的研究方面，Mehler等取得了相似的研究结果。促炎细胞因子能影响一系列疾病的发生发展，包括冠状动脉心脏病、高血压、癌症、关节炎、精神疾病及其他自身免疫疾病，但n-6型PUFAs在体内也不完全是促炎的，其衍生的脂氧素就具有抗炎作用。因此，特定组合n-3型和n-6型PUFAs能通过调节炎症反应进而改善犬的健康状况。
4 碳水化合物
碳水化合物包括各种糖类、淀粉、多种细胞壁成分及储藏性的非淀粉多糖，是犬机体获取能量的最主要来源。NRC(2006)根据功能将碳水化合物分为可吸收的碳水化合物、可消化的碳水化合物、可发酵的碳水化合物、不可发酵的碳水化合物。不同类型的碳水化合物具有不同的生理功能，改变饲粮中碳水化合物来源及比例能影响犬的餐后血糖及粪便质量，还能帮助肥胖犬控制体重。
4.1淀粉
淀粉是犬饲粮中主要的可消化性碳水化合物，其主要来源包括玉米、小麦、大麦、大米、高梁、马铃薯等，是犬最直接和最经济的能量来源。成年犬对淀粉的消化率可达95%以上，饲粮中不同来源淀粉的消化率差异主要取决于谷物类型、淀粉类型、淀粉和饲粮中蛋白质的相互作用、淀粉颗粒结构、加工过程等。此外，淀粉被消化和吸收的速率和程度可影响成年犬的餐后血糖浓度及胰岛素水平。
Carciofi 等给成年绝育犬喂食6种膨化饲粮(淀粉含量为36.6%- 41.7%)，其淀粉来源分别为木薯粉、酿酒米、玉米、高粱、豌豆和小扁豆，然后绘制血糖应答曲线，计算血糖应答曲线下的面积(AUC)。结果表明，餐后即时(AUC≤30min)血糖浓度及胰岛素水平较高的为含酿酒米、玉米和木薯粉的饲粮，餐后(AUC>30min)血糖浓度和胰岛素水平较高的为含高梁、小扁豆和豌豆的饲粮。另外，特殊的生理或病理状态，如糖尿病、肥胖，孕期、感染、癌症或老年期，会影响犬机体对血糖的控制。当犬处于这些状态时，调整犬粮中的碳水化合物来源及比例，降低餐后血糖浓度及胰岛素水平将有益于犬机体对血糖的控制。
4.2膳食纤维
犬和人一样，肠道内寄居着种类繁多的微生物，膳食纤维对犬机体健康的重要功能是不容忽视的。根据发酵特点，膳食纤维可分为可发酵型膳食纤维和不可发酵型膳食纤维。可发酵型膳食纤维主要包括果胶、寡糖及抗性淀粉等，能促进机体代谢，其中寡糖可以作为益生元，促进肠道益生菌的生长；肠道微生物发酵产生短链脂肪酸(SCFAs)可作为犬的能量来源，促进肠道细胞的增殖、分化。不可发醇型膳食纤维主要包括纤维素、木质素以及发酵缓慢的半纤维素，能促进肠道蠕动，润肠通便，减少食物在胃肠道的停滞时间。
膳食纤维能显著影响犬粪便质量。Twomey等如以不同含量(11、16和20 g/kg)可溶性非淀粉多糖(NSP)的饲粮喂食犬，随可溶性NSP含量的增加，粪便质量逐步下降。发酵产生的大量乳酸由于渗透效应可以增加粪便的含水量，导致犬排泄更多的湿粪。当饲粮中含有适量的可溶性NSP时，发酵产生的挥发性脂肪酸(主要为乙酸、丙酸和丁酸)和乳酸达到平衡，不会对粪便质量产生较大的负面影响。
Gou-dez等以不同来源及含量的抗性淀粉饲粮喂食成犬，观察粪便的质量，结果表明小型犬对抗性淀粉的添加不敏感，而大型犬对抗性淀粉的添加非常敏感，且不同来源的抗性淀粉对粪便质量的影响存在很大差异。如给予迷你贵宾、迷你雪纳瑞和德国牧羊犬11.4%的生马铃薯抗性淀粉饲粮，最佳粪便状态比例分别为92. 1%、85.0%和2.2%；分别给子德国牧羊犬相同含量(7.4%)的生马铃薯淀粉饲粮和含高直链淀粉的玉米淀粉饲粮，稀便出现的频率分别为75.0%和33.3%。
此外，膳食纤维可通过稀释饲粮营养物质水平来减少能量的摄入，在减肥饲粮中合理使用膳食纤维，让犬获得机械性饱食的同时避免高能量的摄入，利壬肥胖犬控制体重判。此外，膳食纤维还可增加食物黏性，减慢胃排空时间并对消化酶形成一种屏障，减缓食物中营养物质的消化和吸收，有益于糖尿病犬的血糖控制。
4.3谷物对犬的营养价值
谷物富含碳水化合物，也是饲粮中膳食纤维的重要来源。“无谷粮"以马铃薯、豌豆等原料代替谷物，无谷不代表饲粮配方中没有碳水化合物，也不代表一定比含谷物饲粮碳水化合物含量低。
“低敏”、“安全”、“易消化”等关于“无谷粮"的宜传存在多处误导信息。首先，犬的基因组签名表明，不同于食肉的祖先灰狼，犬在驯养过程中作为杂食动物已经适应了富含淀粉的食物。谷物作为淀粉的主要来源，犬对其的消化率高达95%以上。其次，谷物不是犬的主要过敏原，报道最多引起犬过敏的食物源自动物蛋白，如牛肉、乳制品、鸡肉等。再次，谷物对于犬并不是只提供“无营养价值的热量"，谷物中的膳食纤维、维生素、矿物质对犬的健康十分重要。最后，肥胖犬易患糖尿病，但任何高能量的饮食都会导致犬肥胖，没有证据表明谷物与犬肥胖、糖尿病有直接关联。因此，评估一款犬粮的消化性、安全性，不能仅仅从单一成分上进行判断，应该从犬粮的整体配方、原料质量及犬的食用表现上进行整体评估。
5 维生素
维生素是维持动物机体正常代谢所必需的一类微量有机物，按其溶解性可分为脂溶性维生素和水溶性维生素。脂溶性维生素主要是指维生素A、维生素D、维生素E、维生素K，其能随脂类一同在消化道内被吸收。因此，一切能影响脂类吸收的因素也能影响脂溶性维生素的吸收。
脂溶性维生素可在体内蓄积，长期大剂量的摄入可引起中毒。犬对维生素A中毒表现迟钝，维生素A的摄入量达到需要量的4~10倍以上才会导致中毒。维生素D对小肠中钙、磷的吸收有促进作用，缺乏时幼犬出现“佝偻病"，成年犬则表现为“软骨症”。维生素E具有抗氧化功能，对犬繁殖和泌乳十分重要，缺乏时犬的繁殖性能下降，具体表现为睾丸生殖上皮变性及不易妊娠。
犬对维生素E的需要量还受饲粮中PUFAs含量的影响，当PUFAs含量增加时，维生素E需要量也相应增加。在犬的营养研究中，关于维生素K的研究很少，正常健康犬肠道内细菌能合成维生素K，一般不会缺乏。水溶性维生素包括B族维生素、维生素C、胆碱和肌醇。相对于脂溶性维生素，水溶性维生素不易在体内贮存，因此毒性相对较低。水溶性维生素缺乏症大多没有特异性，共同表现是生长受阻和食欲下降的。
6 矿物元素
犬必需常量矿物元素包括钙、磷、镁、钠、钾、氯、硫，其中钙、磷是犬机体内含量最多的常量矿物元素，为骨骼和牙齿发育所必需。饲粮中钙缺乏会导致骨矿物质沉积量严重降低，可引起明显的骨骼异常，但摄入过量的钙同样可引起严重的骨骼异常，尤其对于处于生长阶段的大型犬幼犬。然而，不同品种生长犬在钙吸收的调控上存在着遗传差异，所以并不是所有的大型犬品种的幼犬饲喂过量的钙都会产生骨骼异常。
犬一般很少发生磷缺乏。犬粮的钙磷比非常重要，最合适的钙磷比为1.2~1.4。当钙磷比大于2时，磷的吸收率明显下降，并且钙磷比过高会增加维生素D的需求。
微量矿物元素是宠物犬生长过程中不可缺少的重要营养物质，铁、铜、锌、硒、锰、碘等微量矿物元素缺乏时，会导致犬一系列代谢过程紊乱、生长发育受阻、生殖机能障碍以及对疾病抵抗能力下降等，但是摄入过量的微量矿物元素会对动物身体造成一定的损害，甚至出现中毒的症状。通常情况下，饲粮中除了添加含有微量矿物元素的动物性原料成分外，还会直接添加微量矿物元素添加剂满足犬的需要，但应考虑补充策略以避免过量补充微量矿物元素造成的机体利用率降低和浪费问题。微量矿物元素如果处在无机的状态，不易被动物吸收利用，且与饲粮中其他营养物质的配合性差。与无机微量矿物元素相比，有机微量矿物元素具有更高的生物利用度，其不仅可以显著改善动物的生长性能，同时也可以避免微量矿物元素的过量添加，相应减少微量矿物元索的排泄量，缓解环境压力。
7 犬的饲粮组成和营养需要
犬粮的组成必须建立在犬对营养素需要量的基础上，保证犬能够从每天摄入的食物中获得所需营养素，避免营养素的缺乏或过剩。目前犬粮组成主要应用线性规划法进行设计，结合软件中预置的犬营养需要标准及大量的原料营养组成表，可在极短时间内处理由营养需要、原料成分和限制性因素构成的各种排列组合，设计可满足犬营养需求下的最低成本组成。然而，不同批次原料的营养成分含量可能存在差异。因此，应以固定的营养需要而不是以固定的原料成分来设计组成。
犬是杂食动物，其具有很强的适应性，这使得在饲粮组成设计时对原料的选择和组成的调整有较大的空间。但是，犬粮的功能不仅仅是提供合理的营养素，还必须在昧觉、嗅觉、视觉等方面都符合犬的偏好才能保证犬采食足够量的饲粮，进而满足各种营养素的需要量。因此，在进行犬粮组成设计时，除了满足犬的营养需要以外，通常还会添加一些添加剂成分，如益生菌、益生元、酶制剂、氨基酸、香味物质等来进一步强化犬粮的营养和风味，增加犬粮的适口性。而另外一些添加剂如防腐剂、抗氧化剂的添加，则有助于提高犬粮产品的稳定性。此外，针对特定健康问题而进行特殊营养设计的犬粮，即处方犬粮，能通过限制或添加某些营养素来改善某些疾病的症状，如针对肾功能问题的低蛋白质饲粮、针对心脏功能向题的低钠饲粮、针对肥胖问题的低能量高纤维饲粮等，但处方犬粮必须在执业兽医指导下使用，健康犬长期喂食处方犬粮会造成营养的不均衡。
来源：李平等《犬营养研究进展》，仅用于学习交流用，如涉及侵权，请联系小编！
