作为欧亚灰狼和野猫的后代，犬和猫都是人工驯化较早的动物之一。大约从一万年前开始驯化，如今已经选择出多种适合人类饲养的犬、猫品种，并在全球范围内繁衍至数亿只。随着犬、猫角色由“看家护院”到“情感陪伴”的转变，其社会角色也转变成伴侣动物或家庭成员，越来越多的宠物主愿意为宠物的健康和改善宠物福利付出更多的时间和金钱。犬、猫已经从自己猎食和简单的喂养转变成追求科学化、精细化、健康化的饲粮模式，犬、猫的食品研发已经向营养均衡和保证动物健康的方向发展。

哺乳动物胃肠道(GIT)中居住着生物圈中最复杂和最多样化的微生物群落之一，即肠道菌群，其中含有1010~1014个微生物，主要由细菌、真菌、原生动物和病毒等组成。肠道菌群具有调节肠道内分泌﹑促进宿主消化食物、清除内毒素和为宿主提供营养物质等功能。犬﹑猫肠道中也含有大量的微生物菌群，即犬、猫肠道菌群，与其他哺乳动物的肠道菌群发挥着相同的作用。研究发现，犬、猫肠道菌群在新陈代谢、免疫和神经行为等多种生命过程中发挥重要的功能，包括降解不可消化的碳水化合物、产生短链脂肪酸(SCFAs)等代谢产物，能够为结肠细胞提供能量，在维持肠道上皮屏障的完整性中起关键作用。

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犬﹑猫肠道菌群的组成

犬、猫与其他哺乳动物相同，沿着消化道从胃到结肠菌群的丰度和多样性逐渐增加。厌氧菌主要分布在肠道远端（回肠)，而在肠道近端(空肠)好氧菌和厌氧菌分布较为均匀。厚壁菌门 、拟杆菌门、变形菌门和放线菌门是犬、猫肠道中的优势菌群，但丰度存在较大的个体差异性。在一项研究中，使用基于16S rRNA基因扩增子的Sanger测序技术在6只健康猎犬的结肠中鉴定出4种主要的系统发育谱系：厚壁菌门(47.7%)、变形菌门(23.3%)、梭杆菌门(Fusobac-teria，16.6%）和拟杆菌门(12.4%)。

1.1厚壁菌门

厚壁菌门包含多种微生物。其中，梭状芽孢杆菌属是犬、猫肠道中厚壁菌门的优势菌属﹐以Ⅳ簇【例如瘤胃球菌科、普拉梭菌】、XⅠ簇【例如消化链球菌科】和X Ⅳ簇【例如布劳特氏菌】为主。Ⅳ簇和X Ⅳ a簇包含了许多产生SC-FAs的菌群例如毛螺菌属、瘤胃球菌属、粪杆菌属。SCFAs作为部分肠道微生物的代谢产物，在动物肠道中主要参与营养物质的吸收和代谢，参与调控细胞增殖、分化和细胞凋亡等重要的生理调控过程，在维持宿主肠道健康方面发挥着重要作用。

厚壁菌门中的乳杆菌属在犬、猫肠道中分布也极其广泛，数量通常在104~108CFU/mL。据报道，发酵乳杆菌、鼠李糖乳杆菌和唾液乳杆菌是健康犬肠道菌群的重要组成部分。在猫肠道中发现的乳杆菌属主要是嗜酸乳杆菌、唾液乳杆菌、约翰逊乳杆菌、罗伊氏乳杆菌和清酒乳杆菌，这与人类肠道菌群的研究结果相似。

1.2拟杆菌门

拟杆菌门中的拟杆菌属和普雷沃氏菌属是犬、猫肠道中的优势菌。研究发现，普雷沃氏菌属和拟杆菌属的丰度受个体差异性的影响变化较大。值得注意的是，普雷沃氏菌属的丰度与梭杆菌属的丰度呈负相关，这表明它们可能占据相同的生态位。

1.3梭杆菌门

梭杆菌门中的梭杆菌属是犬﹑猫肠道中的优势菌，相对于犬而言，在猫的肠道内丰度较低。在人类肠道菌群研究中，梭杆菌属被认为与炎症性肠病的发生具有相关性。梭杆菌属中的核梭杆菌被认为与人类结、直肠癌发生有关，具有潜在致癌性。然而，在犬、猫中尚未报道过这种负面影响。研究发现，在健康犬、猫的肠道菌群中梭杆菌属丰度较高，在其他食肉动物肠道菌群中也比较常见，这可能和宿主的饲粮喜好相关。

1.4变形菌门和放线菌门

变形菌门和放线菌门也是犬、猫肠道的优势菌群。变形菌门中，萨特氏菌属、琥珀酸弧菌属、厌氧螺菌属和大肠埃氏菌属-志贺氏菌属是优势菌属。大肠埃氏菌属-志贺氏菌属和沙门氏菌属都属于肠杆菌科，一般被认为是胃肠道疾病的病原菌之一。红蝽菌科是放线菌门的优势菌科，柯林斯菌属和斯莱克氏菌属是犬放线菌门的优势菌属，迟缓埃格特菌属和欧陆森氏菌属是猫放线菌门的优热菌属。

研究发现，不同肠道区域内的微生物菌群丰度存在着差异。犬、猫十二指肠中的微生物数量通常为102~105CFU/g。然而，也有报道发现在健康的犬、猫十二指肠中的微生物数量可达到109CFU/g 。而结肠中微生物数量在109~1011CFU/g。梭状芽孢杆菌属在十二指肠中占主导地位，梭杆菌属和拟杆菌属在结肠中丰度比较高。犬、猫肠道主要优势菌群见表1。

随着科技手段不断的进步，动物肠道菌群多样性的研究更加深入，但是它们之间的相互作用对宿主的影响以及在引起疾病中的作用还尚未明确。由于从犬、猫胃肠道不同部位收集样品难度较高且不符合动物福利的要求，大多数研究集中在犬、猫粪便菌群上。Scanlan等通过荧光原位杂交分析了健康的人类和犬的粪便DNA，结果显示，其中约98%是细菌，真菌和古细菌合计占比少于2%。Swanson等使用454 焦磷酸测序法对犬的粪便进行分析，结果发现约98%是细菌，古细菌占比约1%。Johnston等研究发现，与人类和犬相比，猫的小肠中含有更多的细菌，并且专性厌氧菌占比较高。Minamoto等详细地总结了猫的肠道菌群组成和功能。

越来越多的研究表明，之前研究认为“微生物群发育是动物出生时才开始的”这种说法是值得商榷的。Rautava 等和 Jiménez等研究发现，人类和小鼠在子宫内肠道菌群就已经开始定植。虽然在犬、猫上还没有分娩前微生物定植的相关研究，但是不能排除这种可能性，因为犬﹑猫都是哺乳动物，并且与人类有着相似的生理和解剖模式。现有的猫科动物肠道菌群的研究主要集中在短毛猫品种上，今后还需要更详细地研究其他品种猫的肠道菌群组成和功能，来补充和完善猫的肠道菌群数据库。尽管优势菌普遍存在于健康的犬﹑猫肠道中，但是受到一些因素的影响还是会发生丰度的变化。

02

饲粮组成对犬﹑猫肠道菌群的影响

2.1饲粮组成对犬肠道菌群的影响

尽管犬分类学上属于食肉目，但目前还是认为犬偏向于杂食性。除了添加肉类，犬的饲粮中一般还含有谷物、水果和蔬菜等原料，都能被动物较好的消化和利用。

Bresciani等研究发现，饲喂健康犬相近营养水平的植物蛋白质膨化饲粮和传统膨化饲粮(动植物混合蛋白质饲粮)，犬的肠道菌群组成并没有发生显著变化，说明保证饲粮提供满足犬需要的蛋白质前提下，蛋白质来源对犬肠道菌群组成的影响并不大，但还需要进行更多的试验来消除个体差异。Hang等评估了高碳水化合物饲粮﹑高蛋白质饲粮和商品饲粮对5只雄性比格犬粪便菌群的影响，采集比格犬新鲜粪便进行鸟嘌呤-胞喀啶含量特异性分析和 16S rRNA 基因扩增，结果显示，采食商品饲粮的比格犬粪便中梭状芽孢杆菌属、乳杆菌属、球孢杆菌属和拟杆菌属的丰度高于其他饲粮；高碳水化合物饲粮提高了犬粪便中丹毒丝菌目的丰度，高蛋白质饲粮提高了犬粪便中梭杆菌属的丰度。

Mori等评估了减肥饲粮﹑低脂饲粮﹑肾脏饲粮和过敏性饲粮4种不同功能饲粮对健康犬肠道菌群多样性的影响，结果发现，饲喂高蛋白质﹑高纤维的减肥饲粮的犬肠道菌群变化较大，其中拟杆菌属﹑普雷沃氏菌属和粪杆菌属的丰度显著提高；饲喂低脂饲粮的犬肠道中粪杆菌属的丰度显著提高；饲喂减肥饲粮(28.1%纤维）和低脂饲粮(8.6%纤维)的犬肠道中均含有可溶性膳食纤维和不溶性膳食纤维，因此这2种饲粮中粪杆菌属丰度的提高可能与饲粮中纤维含量及纤维类型的不同有关。

Kerr等探究饲粮中添加25%煮熟白芸豆对健康成年犬粪便菌群的影响，饲喂4周后，收集犬的新鲜粪便进行16S rRNA 测序分析，结果显示，饲喂煮熟白芸豆组犬的粪便菌群与对照组无显著差异，说明煮熟白芸豆可作为犬饲粮的原料来提供蛋白质和纤维；饲粮干预4周后的犬与试验开始前犬的微生物菌群组成存在着显著差异，饲粮干预后犬的厚壁菌门的丰度显著提高，放线菌门和梭杆菌门的丰度显著降低。

近年来，超重和肥胖已逐渐成为宠物犬中的“流行病”。能量摄入与消耗之间的不平衡是引起犬肥胖的主要原因之一。还需要更深入的研究来分析不同营养成分对犬肠道菌群的影响，进而通过饲粮干预来调节犬的肠道菌群和体重，来改善犬的健康和福利。

2.2饲粮组成对猫肠道菌群的影响

传统的商业猫粮通常分为2类：干粮或湿粮。Bermingham等采用交叉分组随机饲喂16只成年猫干粮或湿粮，饲喂5周，结果显示，饲喂湿粮(41.87%粗蛋白质、42.39%粗脂肪和1.62%粗纤维，干物质基础)的猫粪便中放线菌门的丰度显著降低，梭杆菌门和变形菌门的丰度显著提高；试验共检测到46个菌属，其中有30个菌属因饲粮的改变发生了显著变化；饲喂干粮(32.91%粗蛋白质、11.05%粗脂肪和1.88%粗纤维)的猫粪便中乳杆菌属、巨球型菌属和欧陆森氏菌属的丰度较高，拟杆菌属和布劳特氏菌属的丰度较低，说明改变饲粮短时间内(5周)就能引起猫肠道菌群的变化，但这种变化不能归因于任何特定的营养物质，因为试验中几种营养物质的含量并不相同。

Young 等采用宏基因组测序探究断奶前、后饲喂颗粒饲粮(35.3%粗蛋白质、20.2%粗脂肪和1.8%粗纤维）和罐头(45.3%粗蛋白质、37.6%粗脂肪和1.5%粗纤维，干物质基础)对幼猫粪便菌群组成和功能的影响，结果表明，饲喂颗粒饲粮的幼猫粪便中乳杆菌属、双歧杆菌和柯林斯菌的丰度高于饲喂罐头的幼猫；断奶后饲粮干预影响了幼猫肠道功能基因的富集，饲喂罐头的幼猫肠道中参与维生素生物合成、代谢和运输的相关基因组显著富集，尤其是维生素K和B族维生素，表明断奶后饲粮干预可以影响机体维生素的生物合成功能。这说明通过调节饲粮来调控猫肠道菌群的丰度和功能可能是改善犬、猫健康的重要途径之一。

值得注意的是，相较于犬，猫对微生物合成的B族维生素(如硫铵素和烟酸）需求更高，因此断奶后的饲粮干预对幼猫来说更加重要。

Hooda等选择14只雄性短毛幼猫来探究蛋白质与碳水化合物比例对断奶幼猫肠道菌群的影响，结果显示，饲喂中等水平蛋白质、中等水平碳水化合物饲粮(34.34%粗蛋白质和6.88%总膳食纤维)的幼猫放线菌门的丰度提高，梭杆菌门的丰度降低；在属水平上，小杆菌属、氨基酸球菌属、双歧杆菌属、巨球型菌属和光岗菌属的丰度显著提高；饲喂高水平蛋白质﹑低水平碳水化合物饲粮(52.88%粗蛋白质和2.01%膳食纤维)的幼猫粪杆菌属﹑瘤胃球菌属、布劳特氏菌属和真杆菌属的丰度显著提高。

Vester等研究了中等蛋白质水平饲粮和高蛋白质水平饲粮对断奶幼猫肠道菌群的影响，结果表明，饲喂中等蛋白质水平饲粮的幼猫与饲喂高蛋白质水平饲粮的幼猫相比，乳酸杆菌、双歧杆菌和大肠杆菌的丰度较低；幼猫的肠道菌群在断奶后会发生变化，并且饲粮中蛋白质含量会影响幼猫肠道菌群中大肠杆菌、双歧杆菌和乳酸杆菌的丰度。

Lubbs等选择8只短毛猫来探究不同蛋白质水平饲粮对成年猫肠道菌群的影响，试验开始时先饲喂4周基础饲粮(37.57%粗蛋白质)，再分为2组分别饲喂中等蛋白质水平饲粮(34.34%粗蛋白质)和高蛋白质水平饲粮(53.88%粗蛋白质)8周，结果表明，饲喂中等蛋白质水平饲粮的猫肠道中双歧杆菌的丰度显著提高；饲喂高蛋白质水平饲粮的猫肠道中产气荚膜梭菌的丰度显著提高，但双歧杆菌的丰度显著降低。产气荚膜梭菌是猫科动物胃肠道病原微生物之一，虽然试验中饲喂高蛋白质水平饲粮的猫肠道中产气荚膜梭菌的丰度显著提高，但试验过程中并未观察到猫的健康状态受到影响。与大多数梭菌属物种相反，双歧杆菌是一种对宿主健康有益的微生物，因为它们产生的代谢物可以抑制有害微生物的生长，试验中饲喂高蛋白质水平饲粮的猫肠道中双歧杆菌的丰度显著降低，被认为是由于饲喂高蛋白质水平饲粮的猫肠道微生物由分解碳水化合物向分解蛋白质转变，导致了肠道中双歧杆菌的丰度发生改变。

以上研究表明，短期改变饲粮就可以影响猫肠道菌群的组成和功能，这可能会影响到猫对饲粮中营养物质的消化吸收，进而影响到宿主和肠道菌群之间的相互作用，也说明了通过饲粮调节肠道菌群的组成可能是改善猫健康与福利的重要途径之一。

2.3生肉饲粮对犬﹑猫肠道菌群的影响

生肉饲粮是指以生肉为基础的饲粮，原料主要包括家畜、家禽或鱼类的内脏和骨骼等，以及未经高温消毒的牛奶和生鸡蛋。尽管研究人员致力于开发营养全面且适口性好的犬、猫饲粮，以保证犬，猫能摄入安全且营养物质丰富的饲粮，但以饲喂生肉饲粮为主的喂养方式在犬﹑猫饲粮中变得越来越流行。也有研究发现，生肉饲粮能改善犬、猫的健康，包括清新口气、提高免疫力、缓解关节炎，并起到美毛和健齿的作用。

Kim 等研究发现，与饲喂商品饲粮的犬相比，饲喂生肉饲粮的犬肠道微生物组成更多样化，但也发现饲喂生肉饲粮的犬患感染疾病的风险更高。Schmidt等研究发现，与饲喂商品饲粮的犬相比，饲喂生肉饲粮的犬肠道中乳杆菌目肠杆菌属、梭杆菌属和梭状芽孢杆菌属的丰度更高；饲喂商品饲粮的犬肠道中梭菌科、韦荣球菌科、微菌科和毛螺菌科的丰度更高；2组犬的肠道菌群α多样性无显著差异，但β多样性之间显著差异，这可能是因为2种饲粮的营养组成不同，与全价商品饲粮相比，生肉饲粮中粗蛋白质和粗脂肪的含量较高，碳水化合物和粗纤维的含量较低。

Butow ski等选择12只家猫探究不同饲粮对猫肠道菌群的影响，随机分组分别饲喂生肉饲粮，生肉+纤维饲粮和粗磨饲粮，结果表明，有31种肠道微生物受饲粮的干预丰度发生了显著变化；普雷沃氏菌属是饲喂粗磨饲粮家猫肠道中的优势菌群，梭状芽孢杆菌属和梭杆菌属是饲喂生肉饲粮家猫肠道中的优势菌群，未分类的消化链球菌科和普雷沃氏菌属是饲喂生肉+纤维饲粮家猫肠道中的优势菌群；与饲喂生肉饲粮相比，饲喂生肉+纤维饲粮的家猫肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌的丰度较高。Kerr 等给家猫饲喂膨化饲粮(38.9%粗蛋白质)和生肉饲粮(71.4%粗蛋白质)，结果显示饲喂生肉饲粮的家猫肠道中消化球菌属、假丁酸弧菌属和毛螺菌属的丰度更高；饲喂膨化饲粮的家猫肠道中粪杆菌属和琥珀酸弧菌属的丰度更高；饲喂膨化饲粮的猫肠道中检测到乳酸杆菌和双歧杆菌，但饲喂生肉饲粮的猫肠道中未检出这2种菌。根据上述这2项研究，猜想高蛋白质饲粮可能会降低猫肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌的丰度，但还需要更多的试验来验证。

Sandri等将8只健康斗牛犬随机分成2组，分别饲喂膨化饲粮(RD)和生肉饲粮(MD)，饲喂2周后将2组饲粮互换，再饲喂2周，分别收集第0天、第14天和第28天犬的粪便进行测序分析，结果显示，与饲喂膨化饲粮相比，饲喂生肉饲粮的犬门水平上放线菌门、梭杆菌门和变形菌门的丰度显著提高；科水平上乳杆菌科的丰度显著降低，梭菌科﹑梭杆菌科和拟杆菌科的丰度显著提高。

Alessandri 等给51个品种共169只犬饲喂商品饲粮和生肉饲粮，结果显示，拟杆菌门、梭杆菌门、厚壁菌门、变形菌门和放线菌门是犬肠道菌群的优势菌门，包含43个共有菌属，其中梭杆菌属的丰度最高；有14个菌属受饲粮干预丰度发生了改变；饲喂商品饲粮的犬肠道中普雷沃菌属﹑粪杆菌属和萨特氏菌属的丰度提高；饲喂生肉饲粮的犬肠道中梭杆菌门和放线菌门的丰度提高，拟杆菌门的丰度降低，且与氨基酸和脂肪酸/脂质降解途径相关的基因组富集更丰富。Algya等将8只成年雌性比格犬随机分成2组，分别饲喂生肉饲粮和膨化颗粒饲粮，结果显示，饲粮干预会影响比格犬粪便微生物的多样性，与饲喂膨化颗粒饲粮相比，饲喂生肉饲粮的犬肠道微生物α多样性降低，放线菌门和厚壁菌门的丰度显著降低，拟杆菌门、梭杆菌门和变形菌门的丰度显著提高。

有些研究发现，饲喂生肉饲粮不仅不能保证摄入均衡的营养物质，而且增加了人畜共患病和病原微生物感染的风险，包括弯曲杆菌属、沙门氏菌属﹑耶尔森氏菌属和致病大肠杆菌，这可能会威胁到宠物同伴及宠物主的健康。因此，给宠物饲喂生肉一定要保证新鲜、干净、无病原微生物污染，同时还要注意补充蔬果等富含膳食纤维和维生素的食物，以保证宠物营养摄入均衡。